گوناگون از زيست شناسي

سنتز فتوسنتزیک کربوهیدراتها

   در مباحث گلیکوبیولوژی 1 و 2 تا حدودی در مورد ساختمان کربوهیدراتها ، انواع  و قندهای مشتقه آنها بحث شد ؛ اما نحوه سنتز قند در گیاهان خود فرایندی بی نظیر و جذاب است که آشنایی با این مسیرهای بیوسنتزی خود گامی در جهت تفکر بیشتر در مورد ماهیت و پیچیدگی خلقت نباتات است !.  

     گیاهان سبز واجد ماشین آنزیمی بی همتایی در کلروپلاستهای خود هستند که آنها را قادر می سازد تا دی اکسید کربن موجود در هوا را جذب کرده و طی مراحل آنزیمی پیچیده ای CO2 را به قند تبدیل کنند . این فرایند آنزیمی که جذب کربن نام دارد اولین بار در سال 1950 توسط مولین کالوین شرح داده شد و به همین جهت به چرخه کالوین نیز معروف است .

جانوران نیز توانایی تولید قند را دارد اما نه از طریق جذب CO2 بلکه سنتز قند در سلولهای جانوری ،  از پیش سازهای سه کربنه ای که کمتر از CO2 اکسید شده باشند صورت می گیرد و این یکی از تفاوتهای اساسی بین گیاهان و جانوران است .

موجودات فتوسنتتیک قادر به سنتز کربوهیدراتها از Co2 و آب هستند و با مصرف انرژی موجود در ATP و NADPH تولیدی در طی انتقال الکترونی فتوسنتتیک ,Co2 را احیا می کنند .

چرخه کالوین

     در اولین مرحله این چرخه ، Co2 با یک گیرنده 5 کربنه به نام ریبولوز 1-5 بیس فسفات کندانسه شده و تولید 2 ملکول 3-فسفو گلیسرات می کند . اما نکته مهم این است که برای تولید و خروج یک قند 3 کربنه از چرخه لازم است 3 ملکول  Co2 با 3 مکول ریبولوز 1-5 بیس فسفات(RuBP)  کندانسه شود که در اینصورت 6 ملکول 3- فسفوگلیسرات ایجاد می شود و این 6 ملکول در فرایند دیگری به 6 ملکول گلیسر آلدئید 3-فسفات تبدیل می شوند حال 1 ملکول گلیسرالدئید3-فسفات میتواند از چرخه خارج شده و 5 ملکول باقی مانده مجددا چرخه را ادامه داده و مجددا تبدیل به 3 ملکول ریبولوز1-5 بیس فسفات  شوند . آنزیم کاتالیز کننده اولین مرحله از این چرخه ، ریبولوز 1-5 بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز یا روبیسکو نام دارد که در استرومای کلروپلاست واقع است  .

روبیسکو فراوانترین آنزیم موجود در زمین بوده و 50% کل پروتئین کلروپلاست را می سازد .

شکل 1 : اولین مرحله جذب CO2 . 3 ملکول CO2 با 3 ملکول  RuBP کندانسه شده و 6 ملکول 3- فسفوگلیسرات می سازد .

در مرحله بعد آنزیم دیگری به نام 3-فسفوگلیسرات کیناز که مانند روبیسکو آنزیم استرومایی است با مصرف ATP ، 3-فسفوگلیسرات را تبدیل به 1-3 بیس فسفوگلیسرات می کند . این آنزیم یک گروه فسفریل را از ATP به کربن شماره یک مولکول 3- فسفوگلیسرات منتقل می کند .

شکل 2 : تبدیل 3-فسفوگلیسرات به 1-3 بیس فسفوگلیسرات توسط آنزیم 3-فسفوگلیسرات کیناز که با مصرف ATP صورت می گیرد .

سپس در مرحله آنزیمی دیگری 6 ملکول 1-3 بیس فسفوگلیسرات تولیدی در مرحله قبل توسط آنزیم گلیسرآلدئید3-فسفات دهیدروژناز با مصرف 6 ملکول NADPH تبدیل به 6 ملکول گلیسرآلدئید 3- فسفات می شوند .

شکل 3 : تبدیل 6 ملکول 1-3 بیس فسفوگلیسرات به 6 مولکول گلیسرآلدئید3-فسفات .

حال گلیسرآلدئیدهای ایجاد شده سه سرنوشت متفاوت خواهند داشت :

1. 1. 5 ملکول از 6 ملکول گلیسرآلدئید3-فسفات ، دوباره چرخه را ادامه داده و 3 ملکول ریبولوز 1-5بیس فسفات می سازند .( ادامه چرخه کالوین ).
2. یک ملکول گلیسر الدید3-فسفات توسط تریوز ایزومراز به هیدروکسی استن فسفات تبدیل شده و توسط آنتی پورتر Pi/تریوزفسفات از کلروپلاست خارج شده و در جهت سنتز سوکروز به مصرف برسد .سوکروز قند انتقالی گیاهان است و گلوکزو فروکتوز را با اندامها ذخیره مانند دانه ها می برد .

3.     گلیسرالدئید از کلروپلاست خارج نشده و وارد مسیر سنتز نشاسته می شود ،  نشاسته  شب هنگام به مصرف خود گیاه می رسد .

ادامه چرخه کالوین (مسیر پنتوز فسفات احیایی)

در شکل 4 مسیر پنتوز فسفات احیایی نشان داده شده است که از کندانسیون بین دو قند سه کربنه ، گلیسرآلدئید3-فسفات و دی هیدروکسی استن فسفات آغاز شده و با تشکیل مجدد قند 5 کربنه RuBP به پایان می رسد .

شکل 4 : ادامه چرخه کالوین که به مسیر پنتوز فسفات احیایی معروف است .

سنتز هر قند سه کربنه از CO2 (گلیسرآلدئید3-فسفات) نیاز به 6 ملکول NADPH   و 9 مولکول ATP دارد که از واکنشهای نوری فتوسنتزی تامین می گردند .

و در آخر اینکه ، یکی از 9ملکول  ATP تبدیل به ADP و فسفات می شود که این فسفات در داخل تریوز فسفات قرار داده می شود . اما 8 ملکول ATP تبدیل به 8ملکول ADP و پیروفسفات می شوند که 8 پیروفسفات می توانند مجددا با 8 عدد ADP کندانسه شده و 8 عدد ATP دیگر بسازند که در این حالت یک ADP باقی می ماند به همین جهت لازم است یک گروه Pi از طریق انتی پورتر Pi/تریوزفسفات به داخل کلروپلاست منتقل گردد و به این ترتیب تعادل بین محصولات چرخه و ATP مصرف شده ایجاد گردد .  

  گیاه تیتان(Amorphophallus titanum) با پیکر غول پیکر خود با اینکه بزرگترین گل دنیا را ندارد ؛ اما بزرگترین گل آذین نامحدود در قلمرو گیاهی را دارد . اما این به چه معنی است ؟ در ظاهر، گل آذین گیاه طرحی از یک گل بزرگ را در ذهن تداعی میکند اما در واقع این به ظاهر گل , نوعی گل آذین سنبله  به نام اسپادیکس (spadix) است.

 در گل آذین اسپادیکس ، تعداد زیادی گل نر و ماده بروی محوری گوشتی و ضخیم مجتمع شده اند و تمام این محور گوشتی را برگکی رنگین که با آن اسپات (Spathe) می گویند احاطه می کند . اصولا تمام گونه های خانواده شیپوری (Araceae) واجد این نوع گل آذین هستند برای مثال گل آنتریوم  و یا اسپاتیفیلوم واجد محور گوشتی ضخیم زرد رنگی هستند که تعداد بسیاری گل کوچک نر و ماده بر روی این محور قرار گرفته اند و اسپاتی قرمز رنگ ( در آنتریوم ) و یا سفید ( در اسپاتیفیلوم ) آن را احاطه کرده است به همین جهت تیتان,  با اینکه بزرگترین گل آذین نامحدود از نوع اسپادیکس را دارد اما بزرگترین گل دنیا را ندارد ! .  

     در گیاه تیتان ، اسپادیکس حدود 3 متر رشد می کند و بروی این گل آذین 3 متری هزاران گل قرار می گیرند . معمولاً 3 تا 4 هفته پس از رویش جوانه ، اسپات  باز می شود ،  اسپات تیتان در خارج سبز رنگ است ولی در قسمت داخلی قرمز تا بنفش تیره است . اسپات چند روز بیشتر باز نمی ماند  وپس از آن محور اسپادیکس در مدت 3 تا 5 روز تخریب می گردد .

 گرده افشانی این گیاه نیز در نوع خود بی نظیر است . گیاه بویی مشمئز کننده مانند لاشه پوسیده حیوانات تولید می کند که باعث جلب حشرات بویژه مگسها می شود . به علت همین بو است که گیاه تیتان را گل مردگان نیز می نامند .  در واقع علت ایجاد این بو ،  سنتز ترکیبات گوگرد دار در محور گل اذین است . نکته مهم اینجاست که ترکیبات گوگردی به راحتی در فضا پخش نمی شوند به همین جهت گیاه تیتان حجم زیادی از کربوهیدراتها ذخیره ای خود را می سوزاند و گرما تولید می کند ؛ بر اثر این گرما که در بخشهای راسی محور به 36 تا 38 درجه نیز می رسد ترکیبات گوگرد دار تبخیر شده  و در هوا پخش می شوند  و می توانند تا فواصل دورتری منتقل شده  و حشرات بشتری را جلب کند ، این عمل  میزان گرده افشانی موفقیت آمیز را افزایش می دهد .

    گلهای ماده در گیاه تیتان ابتدا باز می شوند  و یک تا دو روز پس از آن گلهای نر باز می شوند ؛ این عمل باعث می شود خود لقاحی در گیاه به حداقل ممکن برسد وخزانه ژنتیکی گیاه غنی تر گردد .

اگر گرده افشانی با موفقیت صورت گیرد بروی محور ,  میوه ها ایجاد می گردند که با افتادن اسپات نمایان می شوند . میوه های رسیده ، قرمز ، نارنجی تا زرد هستند . رنگ میوه ها باعث جذب پرندگان می شود .  پس از اینکه پرندگان میوه های تیتان را به مصرف رساندن ، بذر گیاه از طریق فضله پرنده دفع شده و به این ترتیب در محیط پراکنده می گردند .

غده زیر زمینی گیاه که گل آذین را ایجاد کرده بود ، پس از  تولید بذر حجم زیادی از ذخیره غذایی و انرژی خود را از دست داده است و برای بازیافتن مجدد انرژی خود لازم است مجددا ترکیبات پر انرژی سنتز کند . اما در گیاهان که انرژی خود را از طریق خورشید و به واسطه فتوسنتز توسط برگها بدست می اورند لازم است پس از  گلدهی ,  برگ ایجاد گردد . گیاه تیتان تنها یک برگ غول پیکر با طول حدود 6 متر ایجاد می کند که بی شباهت به یک درختچه نیست ! . برگ از  غده زیر زمینی ایجاد می گردد و واجد دمبرگی قطور است  , برگ به صورت منشعب با برگچه های سه قسمتی  در انتهای دمبرگ تشکیل می گردند . پس از تشکیل برگ فتوسنتز اغاز شده و مواد پرانرژی سنتز شده به غده زیر زمینی رفته و در آنجا ذخیره می گردند پس از اینکه مواد به حد کافی در غده ذخیره شدند  ؛ غده به مدت چهار ماه به حالت خفته درامده  و پس از آن چرخه جدیدی آغاز شده و اسپادیکس جدیدی شکل می گیرد . توجه داشته باشید  که ذخیره سازی مواد در غده زیرزمینی چندین سال به طول می انجامد ,  به همین جهت است که گل آذین گیاه را نمی توان همیشه در طبیعت مشاهده کرد  ( به عقیده برخی گیاهشناسان  تیتان هر 30 سال یکبار گل می دهد ! ) .

دمبرگ سبز رنگ برای جلوگیری از آسیب دیده گی خود شیوه ی جالبی را برگزیده است . گونه ای گلسنگ قهوه ای رنگ  بروی دمبرگ این گیاه رشد کرده  و  باعث می شود رنگ سبز دمبرگ به قهوه ای تغییر یابد و دمبرگ به صورت تنه قطور درختی درآید که این باعث می شود تا حد  زیادی از آسیب جانوران و تصادم آنها با دمبرگ گیاه جلوگیری کند .

   تیتان بومی جنگلهای بارانی سوماترای اندونزی است و تکثیر آن در خارج از این منطقه بسیار مشکل و اکثرا ناموفق است .